BRACHIOPODES

BRACHIOPODES

Les Brachiopodes ( 廓福見﨑晴諸益, bras; 神礼羽﨟, gén. 神礼嗀礼﨟, pied) constituent aujourd’hui un ensemble peu important, souvent associé aux Bryozoaires et aux Phoronidiens sous le vocable de Vermidiens, dans le «groupe confus des Vers»: ce sont des Lophophoriens. Dans l’ensemble des temps géologiques, surtout pendant l’ère primaire, le nombre et la diversité de leurs représentants les placent au premier plan des Invertébrés, presque au niveau d’un embranchement.

À l’intérieur d’une coquille comportant une valve dorsale et une valve ventrale, le corps de l’animal présente ventralement un pédoncule prolongeant le corps et l’attachant au substratum; il est muni dorsalement d’une couronne buccale composée de deux bras qui portent des tentacules ou cirres, le tout constituant un organe caractéristique: le lophophore.

Écologie

Les Brachiopodes sont tous marins (les Inarticulés tolèrent des variations de salinité). Actuels ou fossiles, ils se répartissent entre deux types écologiques: les fouisseurs, qui font partie de l’endofaune des plages (ex.: Lingula , Glottidia , à long pédoncule contractile) et les formes fixées sur le fond, membres de l’épifaune, dont une forte proportion vit aujourd’hui sur les «fonds coralligènes» (de part et d’autre de l’isobathe – 200 m). De nos jours, les Gastrocaules vivent entre les isothermes 8 et 10 ⁰C, et dans des sables fins (de 60 à 80 猪m de grain); Lingula entre 5 et 50 m de profondeur, Glottidia entre 10 et 70 m. Certains Pygocaules comme les Thécidées vivent au voisinage des récifs, mais dans un habitat en faible éclairement, collés sous des surplombs.

Les Brachiopodes d’endofaune ont dominé pendant le Cambrien, puis ce sont les formes épifaunales qui l’emportèrent à partir de l’Ordovicien. Ces dernières furent extrêmement diverses depuis la zone tidale jusqu’aux niveaux néritiques peu profonds. Cependant, les Productides, Brachiopodes Articulés du Paléozoïque supérieur, ont pour la plupart fait partie de l’endofaune superficielle, ancrés dans la vase par les épines de leur valve ventrale, la valve brachiale affleurant la surface de la vase.

Anatomie

Le corps est entouré par les deux lobes d’une membrane épithéliale, le manteau, qui sécrète les valves et qui est irrigué par un système de canaux cœlomiques, l’appareil sinusaire, dans lequel s’accumulent les produits génitaux, les gonades étant disposées symétriquement sur la face ventrale de l’animal.

Les travaux de Chuang sur les Lingules et les Térébratules montrent que les bras cumulent diverses fonctions: ils captent la nourriture, mais ils ont aussi un rôle respiratoire et excréteur. Les courants d’eau qui pénètrent dans la cavité palléale symétriquement par les deux angles latéraux antérieurs sont charriés par mouvements ciliaires le long des bras, puis rejetés, d’une part symétriquement en arrière des bras, d’autre part en avant, dans un courant exhalant unique réunissant les exutoires des deux bras (fig. 1).

Les Brachiopodes possèdent un tube digestif, un système nerveux infraépidermique, un appareil circulatoire clos, des néphridies. Notons que la coquille porte, dans presque tous les Brachiopodes, les empreintes des muscles, des bras et des gonades, qui permettent de reconstituer l’anatomie des fossiles.

Les Brachiopodes actuels et fossiles se répartissent entre deux ordres bien distincts: si donc ils ont un ancêtre commun, celui-ci serait largement antérieur au Cambrien inférieur (– 570 millions d’années).

Coquille et classification

Les Gastrocaules ou Brachiopodes Inarticulés , actuellement représentés par Lingula et Crania , sont Gastrocaules par la présence d’un tube digestif complet, pourvu d’une bouche et d’un anus; ils sont Inarticulés par leur coquille formée de deux valves non engrenées l’une à l’autre, entre lesquelles passe le pédoncule. Les bras, spiralés, présentent un développement variable, souvent médiocre (fig. 1).

La coquille de la Lingula est composée d’une membrane basale de collagène sur laquelle repose une épaisse cuticule de chitine (40 p. 100 du poids total de l’animal), imprégnée de phosphate de chaux. Chez Crania , la coquille contient 88 p. 100 de C³Ca et seulement 3,5 p. 100 de chitine.

L’animal est fixé à la coquille par des muscles dorsiventraux lisses: l’écartement des valves étant assuré par turgescence, il y a des adducteurs qui les rapprochent en se contractant, et des muscles transverses obliques permettant le décalage et la rotation d’une valve par rapport à l’autre.

Des soies sensorielles, comparables à celles des Annélides, sont sécrétées au sein de cellules géantes chez les Lingulidés.

Les Gastrocaules calcaires tel Crania ont une coquille riche en mucopolysaccharide (chitine) qui constitue un périostracum externe, associé à une protéine, laquelle participe à une couche interne en association laminaire avec de la calcite (couche secondaire) dans la seule valve brachiale, tandis qu’une couche primaire de calcite fibreuse forme la partie résistante des deux valves. La chitine colle l’ensemble à un substrat rocheux. Les valves sont traversées par des canaux ramifiés, aveugles (cæca). Au niveau des empreintes musculaires, la calcite du myotest est aussi fibreuse.

Les Pygocaules ( 神羽塚兀, fesse) ou Brachiopodes Articulés se distinguent par le développement du lophophore qui forme la partie principale du corps. Le tube digestif n’offre qu’une ouverture, la bouche, son extrémité aveugle sortant parfois par une échancrure postérieure de la valve dorsale. La coquille, calcaire, présente une valve ventrale perforée en arrière par le pédoncule et une valve dorsale à laquelle est attaché le lophophore (fig. 2). Le plan d’ensemble est donc le même que chez les Gastrocaules, mais les deux valves sont articulées l’une sur l’autre par une charnière, symétrique par rapport au plan de symétrie de la coquille, composée de deux dents à la valve pédonculaire (= ventrale), s’engrenant dans deux fossettes de la valve brachiale (= dorsale) [fig. 3]. Il s’ensuit que les mouvements des valves l’une par rapport à l’autre sont uniquement des mouvements d’adduction ou d’écartement. La musculature en subit le contre-coup et se réduit à deux systèmes antagonistes: les adducteurs et les diducteurs. Ceux-ci, insérés à l’extrémité de la valve brachiale sur un renforcement nommé processus cardinal, soulèvent cette valve comme le couvercle d’une boîte. Quant aux adducteurs, ils forment quatre faisceaux: les deux postérieurs, à fibres striées, sont des muscles à réaction rapide, les deux antérieurs, à fibres lisses, sont des muscles puissants et lents.

Chez les Pygocaules, la coquille se divise normalement en trois couches: périostracum, couche primaire, enfin couche secondaire riche en protéine enrobant une à une chaque fibre calcitique. Ces trois couches coexistent par exemple chez les Dalmanellidés, les Rhynchonellidés et les Spiriféridés, dont certains représentants sont perforés par des cæca aboutissant au périostracum (test puncturé). Dans les Térébratulides vivant aujourd’hui, ces cæca s’enracinent dans l’épithélium du manteau (sécréteur des valves) et se terminent sous le périostracum dans lequel ils envoient de fins canaux aboutissant à la surface, non sans former en surface de la couche primaire un capuchon de calcite fibreuse (canopy). Chez les Strophoménides et les Productides, seule la couche primaire est conservée: elle est traversée par de grosses aiguilles de calcite, les taléoles.

Comme toutes les coquilles calcitiques, celles des Brachiopodes sont perméables à la lumière, surtout lorsque les fibres cristallines sont perpendiculaires à la surface. Il est donc fort possible que les cæca à capuchon de calcite des Térébratules soient utilisés comme des fibres optiques pour la transmission de la lumière soit à des capteurs photosensibles, soit à des microsymbiontes porteurs de chlorophylle. Les Brachiopodes endogés pourraient avoir acquis secondairement ce mode de vie pour échapper à une insolation trop forte; l’habitat des Thécidées s’expliquerait de la même façon.

Développement

Stades larvaires

La segmentation de l’œuf est égale. L’apparition du blastocœle et la gastrulation se font rapidement. La formation du mésoderme et du cœlome s’opère par schizocœlie chez les Gastrocaules qui, en cela, rappellent les Annélides, et par entérocœlie chez les Pygocaules, qui ont donc une certaine ressemblance en cela avec les Échinodermes. Pendant ces transformations, la larve, ciliée, de type trochophore, nage pendant quelque temps, jusqu’à ce que le lophophore ait acquis trois paires de cirres: la durée de vie pélagique est plus longue chez les Gastrocaules (jusqu’à trois semaines) que chez les Pygocaules. Si l’on se réfère aux trois segments de la larve typique des Annélides, il n’y a pas de protosome; le mésosome donne le lophophore; le métasome donne le pédoncule, l’appareil sinusaire cœlomique et les gonades. L’apparition du manteau est rapide; celui-ci sécrète alors une petite coquille bivalve, le protégulum.

Le protégulum de certains Gastrocaules cambriens et ordoviciens, les Acrotrétidés (Neotremata ), est formé de deux valves ornées très différemment des valves adultes, au sommet desquelles elles restent attachées. Ici, le périostracum est vésiculeux, légèrement phosphaté, et acquiert une structure en nid d’abeille. Celle-ci pourrait avoir facilité la flottaison de la larve, et cessé lors de sa fixation définitive.

Le lophophore

Le lophophore passe par plusieurs stades ontogéniques (fig. 4); c’est initialement une couronne autour de la bouche, sa base constituant des lèvres: stade trocholophe ; la réunion médiane de deux zones latérales donne naissance au stade schizolophe ; le cercle initial se divise en deux spires dans le stade spirolophe . Ce stade est le plus couramment atteint par l’adulte chez les Gastrocaules et dans la majeure partie des Pygocaules. Mais chez certains Pygocaules, l’évolution va plus loin ou se modifie: le stade plectolophe offre l’association de deux longs bras latéraux (zygolophes) à deux bras médians spiralés; dans le stade ptycholophe , des rubans sont plus ou moins développés transversalement au plan de symétrie; dans le stade thécidiolophe , de tels rubans sont parallèles au plan de symétrie.

Chez les Pygocaules, le lophophore est armé d’un appareil de soutien calcaire, le brachidium . Celui-ci peut être réduit à deux petites apophyses à l’arrivée de la valve dorsale (brachiale), en contiguïté avec les fossettes cardinales: ce sont les cruras (ou brachiophores). Mais il peut aussi s’allonger et former des spires (Spirifer , Atrypa ) ou des bandelettes (Térébratules), ou encore s’imprimer dans la valve dorsale (Collolophides).

Il semble que l’évolution du lophophore et du brachidium, qui constituent les principaux caractères systématiques des Pygocaules, soit souvent intervenue par l’intermédiaire de retards dans le développement embryonnaire (pédogenèse). C’est ainsi que l’on peut expliquer la naissance des Térébratulides (plectolophes) à partir de types spirolophes.

Relations phylétiques

Gastrocaules

Chez les Atremata (du Cambrien II à l’époque actuelle), le pédoncule passe entre les valves en laissant une gouttière en arrière de la ventrale. D’où deux superfamilles: les Obolacés (Cambrien-Ordovicien) et les Lingulacés (Trémadoc-époque actuelle). Le genre Lingula , inchangé dans son anatomie et son mode de vie depuis son apparition au Trémadoc, est un exemple typique de panchronisme.

Chez les Neotremata (Cambrien II-époque actuelle), le pédoncule traverse la valve ventrale en la perforant (foramen). Ils sont représentés par les Acrotrétacés (Cambrien) et les Discinacés (Trémadoc-époque actuelle). Chez les Craniacés (Ordovicien XI-époque actuelle), le pédoncule a disparu et la valve ventrale est collée directement au substratum.

Pygocaules

On présentera ici une classification fondée sur la forme du lophophore, qui peut être reconstituée par les fossiles. On inclut dans cet ordre les Palaeotremata (Cambrien II): charnière à dents rudimentaires, test finement perforé (Kutorginacés).

Les Hélicolophides , au lophophore spirolophe, représentent un type primitif, comparable à celui des Gastrocaules. Citons ici les Orthacés (Cambrien II-Permien): charnière normale, brachidium rudimentaire (brachiophores), test variable finement perforé (Nisusiidés), imperforé (Orthidés) ou perforé, (Dalmanellidés); les Pentaméracés (Ordovicien XI-Dévonien): lames dentales et septum médian à la valve pédonculaire (développement des muscles dorsiventraux), forme globuleuse; les Rhynchonellacés (Cambrien II-époque actuelle): développement des crura, dispositif de filtrage à la commissure antérieure des valves; les Atrypacés (Ordovicien XI-Dévonien): brachidium en deux spires dont les pointes sont dirigées dorsalement; les Spiriféracés (Ordovicien XI-Lias): brachidium en deux spires dont les pointes sont dirigées vers les côtés (ailes), test imperforé ou perforé (rarement pseudoponctué).

Les Tæniolophides ont un lophophore plectolophe armé par un brachidium incomplet formant des bandelettes. Le test est perforé. Il y a des sclérites calcaires dans le manteau. Ce groupe comprend notamment les Térébratulacés (Silurien XIV-époque actuelle) et les Térébratellacés (Trias-époque actuelle): présence d’un septum médian à la valve brachiale. Il y a des formes lobées, voire trouées comme les Pygope du Malm.

Chez les Collolophides , le lophophore est collé à la valve brachiale sur une grande surface. Le test est pseudoponctué. L’espace compris entre les deux valves est souvent très restreint. Le pédoncule disparaît et la valve pédonculaire est fixée soit par la surface du crochet, soit par des épines. On connaît de nombreuses superfamilles: Strophoménacés (Trémadoc IX-Permien XXVII), fixés par le crochet; Productacés (Silurien XIV-Permien XXVII), fixés par des épines (Chonétidés : épines fixatrices le long de la charnière; Productidés : épines fixatrices sur la valve ventrale). Au Permien, on remarque le développement de deux types très particuliers qui n’ont pas eu de descendance: les Richthofénidés (convergence de forme avec les Coraux) qui présentent une valve ventrale formant cornet, fixée par des épines, une dorsale formant un clapet operculaire; les Oldhaminidés qui présentent une valve ventrale en forme d’auge, une dorsale réduite au brachidium qui est ptycholophe (Leptodus ).

Les Brachiopodes sont un matériel de choix pour le paléontologue parce que beaucoup de traits de leur anatomie sont inscrits sous forme d’empreintes dans leurs valves. Ils sont également très utiles pour dater les terrains, car nombre d’entre eux ont évolué rapidement. Il existe cependant des types panchroniques comme les Lingules, qui ne se sont pas modifiés depuis leur apparition, sans doute parce qu’ils étaient presque parfaitement adaptés au milieu dans lequel ils vivent.

D’un autre côté, l’homéomorphie, c’est-àdire la convergence morphologique externe dans la forme et l’ornementation, phénomène fréquent chez les Brachiopodes, gêne parfois leur détermination, donc leur utilisation.

Souvent réunis en grand nombre, les Brachiopodes se prêtent à l’étude biométrique d’échantillons, permettant d’aboutir à des déterminations spécifiques d’une grande précision.

brachiopodes [ brakjopɔd ] n. m. pl.

• 1805; du lat. brachium « bras » et -pode

♦ Zool. Embranchement d'invertébrés marins enfermés dans une coquille à deux valves, le plus souvent fixés par un pédoncule.

brachiopodes

n. m. pl. ZOOL Classe d'invertébrés marins à coquille formée de deux valves calcaires (dorsale et ventrale) et souvent munis d'un pédoncule qui les fixe à un support.

— Sing. Un brachiopode.

⇒BRACHIOPODES, subst. masc. plur.

ZOOL. Groupe d'animaux marins à coquille bivalve dont le corps comprend ventralement un pédoncule et dorsalement une couronne buccale composée de deux bras qui portent des tentacules ou cirres.

— Emploi adj. ... les faunes marines étaient caractérisées par l'immense développement des mollusques brachiopodes (A. DE LAPPARENT, Abr. de géol., 1886, p. 139).

Prononc. :[]. Étymol. et Hist. 1805 zool. subst. masc. plur. (CUVIER, Leçons d'anat. comp., t. 3, p. 342). Composé de l'élément préf. brachio- et de l'élément suff. -pode. Fréq. abs. littér. :7.

brachiopodes [bʀakjɔpɔd] n. m. pl.

ÉTYM. 1805, Cuvier; du lat. brachium (→ Bras), et -pode.

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♦ Zool. Groupe d'animaux marins enfermés dans une coquille à deux valves, une ventrale et une dorsale, le plus souvent fixés (directement ou par un pédoncule).

Encyclopédie Universelle. 2012.